珊瑚礁生態系多樣性、經濟產值與生態服務
分佈在熱帶與亞熱帶淺水海域的珊瑚礁生態系佔整體海洋面積不到0.2%,卻涵養了超過25%已被命名的海洋生物。珊瑚礁被暱稱為「海洋中的熱帶雨林」,其最主要的特徵是非常高的生物多樣性、豐富的生物量、高海洋生產力以及高效能的鈣化作用持續造出立體結構的棲所,提供各式各樣的海洋生物庇護、攝食與生殖的場所(圖1)。
珊瑚礁生態系不僅提供重要的漁業資源作為人類的蛋白質來源,同時也在觀光等產業上扮演重要的角色1。根據2003年的估計,全世界珊瑚礁所蘊藏的總淨值超過3兆美元1。以夏威夷為案例,珊瑚礁每年的直接經濟價值就高達36億美元2。 而大堡礁對於澳洲經濟的貢獻也高達每年69億澳幣的總產值,創造約6萬6千個相關的工作機會3。
然而高經濟價值的背後所需要的是健康的珊瑚礁生態系。不巧的,珊瑚的生長條件卻十分苛刻。為了要能夠維持高效能的鈣化作用與生產力,珊瑚礁必須生活在潔淨、鹽度穩定、低營養鹽與陽光充足的淺水海域,以提供其體內共生藻行光合作用,進而提供珊瑚本身生長與鈣化所需的能量。因此,不管是海洋環境中的鈣離子飽和度、溫度、鹽度與營養鹽等都與共生藻的光合作用、珊瑚與共生藻的呼吸作用有著環環相扣的關係。一旦其中任何的一個環節受到破壞,珊瑚礁生態系就會產生連鎖反應式的衰退,如果造成破壞的因子無法及時移除,珊瑚礁最終將會衰退到無法恢復狀態,進而影響其所產生各項高經濟產值的生態服務功能,例如,漁業、觀光業等。
珊瑚礁生態系面臨的四大威脅:過漁、棲地破壞、污染與氣候變遷
目前研究顯示造成全球珊瑚礁急遽衰退的原因主要歸咎於人類活動的影響,其中以過度漁業捕撈珊瑚礁生物和海岸開發(如,飯店開發破壞棲地)與遊憩人口增加(如,民生廢水污染)所造成的優養化為最主要的因子4。過度漁業捕撈造成食物鏈中植食性動物(如鸚哥魚、海膽、貝類等)大量下降,大魚消失,體型變小和數量減少。歷史資料顯示,過去500年人類從海洋不同海洋生態系中捕撈魚類的行為是造成近岸海洋生態系瓦解的起因5。過度漁撈的結果造成和珊瑚競爭生存空間的大型藻類繁生,而優養化造成過多的營養鹽輸入,增加藻類的生長速率,在缺乏植食動物的捕食情況下,藻類大量繁生,增加其與珊瑚競爭的能力,使得珊瑚礁衰退(圖2)。最後在氣候變遷所引起的海水升溫造成大範圍的「珊瑚白化」(圖3),以及頻率與強度增強的颱風造成珊瑚礁結構性的瓦解(圖4),都已使得原本全球健康的珊瑚礁生態系面臨嚴峻的挑戰5。
國外案例:
加勒比海:牙買加
牙買加是位於熱帶加勒比海的第三大島,原先約有六十幾種的造礁珊瑚,加上海草及紅樹林生態系共同組成的典型熱帶海洋生態,不僅提供了牙買加豐富的天然漁場作為主要蛋白質的來源,同時也是在加勒比海地區吸引觀光客到牙買加從事海上旅遊的主要賣點。但是由於觀光人口的快速膨脹,許多陸地被用來作為城市開發及農業生產,不僅造成整個陸地景觀的改變,同時也改變了牙買加的珊瑚礁。
科學家將其15年的長期研究結果配合過去30年的科學記錄及在牙買加將近100年的人口成長等資料整理分析,1984年在「科學」國際期刊發表了有關牙買加珊瑚礁大尺度衰敗的現象6。牙買加珊瑚礁大尺度衰退肇因於長期的過量捕魚(過漁),使得牙買加的魚類種類數目減少,同時使得魚的體型小型化。這樣的過漁效應使得牙買加的珊瑚礁漁業幾近瓦解。但是此一生態變動並沒有馬上顯現出效果,乃由於以底棲藻類為主食的海膽仍維持很高的數量,因此,牙買加的珊瑚相在1950至1970年代仍然維持相當高的歧異度。然而除了人口增加所帶來的破壞,1980年的愛倫颶風摧毀大量的造礁珊瑚,及1983年起大量的海膽接續死亡,使得大型的底棲藻類急遽增生。這樣連續的天然及人為災害使得牙買加的珊瑚礁由以珊瑚為主的群聚轉變成以大型藻類為主的生態系。
根據2012年在澳洲第十屆的國際珊瑚礁大會提出的現況報告,牙買加的珊瑚沒有明顯的恢復跡象。雖然天然擾動扮演一定的角色,但是人類的活動包括過渡漁業捕撈和消化觀光人口快速膨脹所需的餐廳、飯店及其帶來的生活廢水,造成海水優養化,使得大型藻類佔據原本珊瑚的棲地,這樣大尺度的衰敗不僅是觀光上的改變,更是生態上萬劫不復的災難。
波斯灣:杜拜、阿布達比、巴林
波斯灣的珊瑚礁在1990年代受到阿拉伯半島各產油國快速的經濟發展的影響,特別是填海造陸所造成大面積的棲地消失影響最大。2010英國學者在《海洋污染》國際期刊所發表的一篇文獻回顧指出,所有在波斯灣從事珊瑚礁與海洋研究的學者皆認為大型飯店的開發、新城鎮的建立以及煉油廠的設立是造成波斯灣沿岸珊瑚礁急遽消失的主因7。
太平洋:帛琉
帛琉是位在太平洋的島國,珊瑚礁生態系是支撐其漁業和觀光最重要的資源。根據2007年美國統計年報指出,帛琉是亞太區域生態觀光收入最高的國家,其中珊瑚礁觀光為最主要的收入。但是根據美國大氣與海洋總署的報告亦指出海岸開發包括漁貨工廠和飯店的設立,以及人類活動所造成的污染,正威脅帛琉珊瑚的生存8。
國內案例
墾丁國家公園(I):南灣到墾丁海域
墾丁海域的珊瑚礁生態系是台灣本島發育最完整的生態系,同時也是相關生態研究與監測較為完整的海域。台灣的學者自從1980年代起就開始在墾丁海域進行研究。之間歷經核三廠與國家公園的設立,主要大型飯店的開幕和遊憩人口大量的增加等等人為活動的影響,墾丁的珊瑚礁也面臨衰退的現象。
就墾丁海域整體水質而言,2008年發表在《海洋污染》國際期刊的資料指出,海域水質受到耗氧性污染物、高營養鹽以及高沈積物的影響相當嚴重。由於海岸線高密度開發,一旦有暴雨颱風等大量雨水的灌注,這些高耗氧性物質、營養鹽和沈積物就會隨著墾丁地區主要的排水系統(保力溪、墾丁大排、石牛溪、和凱撒飯店)直接排入墾丁海域,直接影響到珊瑚的生存9。而過多懸浮物質和阿摩尼亞的大量輸入與珊瑚覆蓋面積的消失有顯著的相關(圖5)。珊瑚的消失再加上過渡魚貝類的撈捕,使得和珊瑚競爭的大型藻類增生,就造成墾丁海域珊瑚呈現急遽衰退的現象。而同一篇研究也指出除了海水水體受到影響,墾丁珊瑚礁潮間帶的污染與衰退更需要注意。
墾丁國家公園(II):萬里桐海域
萬里桐是位於恆春半島西側面對台灣海峽的小漁村。此地的潮間帶是墾丁國家公園內最為寬敞的地區。在1994年之前此地的潮間帶生態豐富,是學習珊瑚礁生態最佳的入門教育場地(圖6)。
根據自然科學博物館趙世民博士的博士論文研究顯示,在1993之前萬里桐尚未遭受任何大型開發案的影響,其海岸線仍然維持相當完整與豐富的生態,例如,潮間帶的潮池的海參種類相當豐富高達12種,是當年墾丁海域海參多樣性最高的地方10。同時,萬里桐潮池的海參數量非常豐富, 根據趙博士1993年發表在《海洋生物》國際期刊的研究顯示,黑海參的數量在萬里桐可高達平均每平方公尺98隻,是當年墾丁南灣黑海參每平方公尺0.28隻的35011!(圖7)
但是自從1997之後,潮間帶的生態急遽變化,潮間帶常見因陸源廢水的排入產生優養化造成的藻華現象(圖8),而且當地的潮間帶生物消失殆盡。根據自科館趙博士最近的研究顯示,萬里桐潮間帶的海參數量已低於每平方公尺0.28隻的密度,幾乎不見其蹤跡(圖9,趙,個人通訊)。
根據國科會長期生態研究所作的研究報告12指出,萬里桐的珊瑚礁可能受到過漁和過多營養鹽輸入的影響而消失。此一研究利用生態模擬方程式(ECOPATH)建構1985年沒有人為干擾情境下的食物網模式,並比較過去和現在萬里桐生態系能量傳輸的差異,並以2000年悠活度假村開始營運後遭受過多營養鹽輸入、過漁和全球變遷珊瑚大量死亡等影響以時間動態模式(ECOSIM)進行模擬所得的結果。進一步分析萬里桐所在的山海里過去10年的人口數我們發現,當地設籍人口數從2003年的2038人,下降到2012年的1913人(表1),顯示當地人口貢獻在珊瑚郊區過多營養鹽輸入的比例應該是降低。
相反的,雖然本文無法獲得悠活渡假村自開幕以來過去14年的住宿人數,合理的推測萬里桐的遊憩人口數是增加。所以當過多的遊憩人口因為飯店的設立而開始大量入住,而人為活動所帶來的生活廢水直接透過地下或是溝渠直接排入潮間帶,生活廢水因地形關係停滯在潮間帶的潮池中,高營養鹽而造成藻類大量增生,使得潮池中的生態改變,使得其他海洋生物無法生存(圖7, 8)。而當大雨或是颱風將滯留在潮池的營養鹽沖刷入大海,進一步造成潮下帶大型藻類增生。因為過漁的結果造成植食性生物(魚類、貝類和海膽)的消失,無法移除過量的大型藻類,也使得新生的珊瑚幼苗無法入添至珊瑚礁,當大型的擾動(颱風、大浪)不斷侵襲萬里桐的珊瑚礁(圖4),造成僅存的珊瑚遭受機械力的破壞而損毀死亡,使得原本以珊瑚為主的群聚衰退成大型藻類為主的狀態13(圖10)。2012年發表於《海洋污染》國際期刊的綜合分析結論墾丁海域的珊瑚礁衰退(包含萬里桐)與海岸開發、遊憩人口增加所帶入過多的生活廢水有關,廢水排放增加營養鹽、提高沈積物量,造成藻類增生,覆蓋珊瑚礁,該文也發現歷年遊憩人口增加和活珊瑚覆蓋比例下降有顯著的關係14。
結論
珊瑚礁生態系是地球上最為重要的生態系之一,也是支持人類文明發展很重要的系統。但是,珊瑚礁生態系的複雜度與精密度極高,因此任何人類活動過度的干擾,直接或間接的威脅珊瑚、珊瑚礁生物與珊瑚礁生態的生存。本文回顧整理國內外相關的研究報都指出除了過漁之外,沿岸開發所造成的土石流失、家庭生活廢水等是珊瑚礁生態最主要威脅。因此,任何位於珊瑚礁生態系附近的開發都應該避免產生這樣的威脅,以永續珊瑚礁的生存。
【謝辭】
感謝自然科學博物館趙世民博士與李坤瑄經理提供相關文獻、未發表資料、照片與資訊。
【引用文獻】
- Coral Reefs, Global issue: http://www.globalissues.org/article/173/coral-reefs
- Value of Coral Reefs, http://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/values/
- Managing the Great Barrier Reef World Heritage Area (2012) Great Barrier Reef Marine Park Authority, Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities, Australian Government
- Wilkinson C (2004) Status of World Coral Reefs (2004). WWF
- Jackson JB et al. (2001) Historical Overfishing and the Recent Collapse of Coastal Ecosystems. Science 293: 629-637
- Hughes TP (1994) Catastrophes, Phase Shift and Large-scale Degradation of a Caribbean Coral Reef. Science. 265: 1547-1551
- Shepard C. et al. (2010) The Gulf: A young sea in decline. Marine Pollution Bulletin. 60: 13-38
- CORIS: Natural and Anthropogenic Stressors on Palau's Coral Reefs. http://coris.noaa.gov/about/eco_essays/palau/stressors.html
- Meng et al. (2008) A long-term survey on anthropogenic impacts to the water quality of coral reefs, southern Taiwan. Marine Pollution Bulletin. 156: 65-75
- 趙世民(1993)南台灣海參生殖生物學研究,東海大學生物系,博士論文。
- Chao et al. (1993) Fission and its effect on population structure of Holothuria atra in Taiwan. Marine Biology 116: 109-115
- 邵廣昭 等人(2006)墾丁珊瑚礁海域之長期生態研究總計劃。國科會專題計劃成果報告,計劃編號:NSC94-2621-B-001-012
- Kuo CY et al. (2012) Recurrent disturbances and a long-term shift in structure of coral communities in Wanlitung, Kenting National Park, Taiwan. PlosONE 7(8): e44364. doi:10.1371/journal.pone.0044364
- Liu PJ et al. (2012) Impacts of human activities on coral reef ecosystems of southern Taiwan: A long-term study. Marine Pollution Bulletin. 64: 1129-1155