【豆豆不簡單】給我Spotlight 生態舞台上的豆豆們 | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心

【豆豆不簡單】給我Spotlight 生態舞台上的豆豆們

2016年11月29日
作者:林志忠

這是一連串由豆子開始產生的有趣話題,人們編撰「傑克與魔豆」的童話故事,啟發孩子們從豌豆蔓延的巨藤裡,找到雲端巨人的寶藏。1896年,孟德爾神父跳脫宗教的束縛,從豌豆的實證科學中,發現自然的遺傳規則,讓顯性原則,分離定律、自由組合定律成為今日遺傳學的基礎。

然而,這由豆而產生的童話發想及人擇機制,仍只是漫長演化過程中的極小片段。大量遺傳訊息,埋在長達6,000萬年的時光中,由近20,000種豆科植物,跨越寒帶、溫帶、亞熱帶及熱帶的地理分佈,勾勒出一株無比巨大的演化樹。在這個時空尺度裡,豆類自身、昆蟲、動物及微生物,極盡可能地化身為各種適應環境變遷的型態及文化發展的可能,加入這場協同演化(co-evolution)的生態舞臺。

2016國際豆類年逗陣行活動照片。圖片來源:台灣環境資訊協會

豆豆提供食物

在屏東大社部落的田間,台灣獼猴掠食排灣婦女將採收的樹豆;在台東施炳霖老師的森林食物基地裡,環頸雉聰明地掘食即將成熟的落花生果實;在南大武山區中,赤腹松鼠忙著嚼食血藤種子。無論是栽培或者野生豆類,一直是鳥類、囁齒類、哺乳動物們的食物來源之一。

豆子(種子),是豆科第一個最常被利用的部位。人類在很短的時間裡,躍居豆科植物的最大消費族群。由於豆子含有豐富的蛋白質、脂肪、碳水化合物及維生素等營養成份,人們依含量多寡,發展出各民族的食用方式及農耕作業。屬於高蛋白質、中度澱粉含量及低脂肪含量的豆類,如蠶豆、豌豆、綠豆、紅豆、豇豆、菜豆及樹豆等,供應糧食豆使用。含油脂量較高的大豆及花生,因供應人類生活需要的植物性油,列為油料用豆。未成熟的青果莢及新生嫩芽,是豆類被食用的另一種方式,前者以豌豆、菜豆、豇豆為主。芽菜的生產則以綠豆芽,黃豆芽,苜蓿芽等為主。另外,豆的食用史裡,東方的醬油、豆腐及納豆工藝,可以說是人類食豆文化遺產,堪稱人類最最古老的植物蛋白質加工業,其規模之大,長久以來,一直供給10幾億人口的營養需求。

豆類植物中,部份種類的莖葉,具有高營養價值及適口性,與禾本牧草一樣,成為家禽及畜牧業的飼料來源之一。台灣早期,曾將豆科植物列為飼料用作物,包括合萌、煉莢豆、花生、刀豆、蝶豆、山螞蝗、乳豆、大豆、賽芻豆、菜豆、葛藤、三葉草、銀合歡、及含羞草等計39種,惟今日早已不再推廣該項產業,甚是可惜。

豆豆提供花粉

在菜豆有如停機坪的翼瓣張開時,熊蜂準時地前來降落,迅速地掀開包覆雌雄蕊的龍骨瓣後,採蜜揚長而去。來自這熊蜂降落的壓力及花瓣打開時的張力,讓二體雄蕊在訪花者造訪之際,釋放藏在花藥裡的花粉,好讓熊蜂將花粉帶到下一朵花,或者菜豆,或者黃野百合。理論上,這是一場完美的生態交易,花透過蜂進行傳粉,蜂得到花蜜維生,各自得到自然酬報(reward)。然而,屬於自花授粉的食用菜豆,顯然在訪花者未來前,早已在封閉的龍骨花瓣裡,完成授粉。熊蜂這一趟採蜜之旅,看似片面得利,另一方則無所獲。

菜豆的花瓣為採蜜的蜂提供了停機坪。圖片來源:林志宗

然而,在古老的野生豆種裡,兩片龍骨瓣多數仍處於分裂狀態,吸引傳粉者登門訪花,進行異花授粉,讓豆科植物與傳粉者的合作,成為被子植物演化的重要里程碑。為了有效成功傳粉,豆科植物不遺餘力地特化變裝,散發誘引傳粉者前來的氣味。蝶形花亞科中的13,000多種豆科植物是其中翹處,特化的蝶形花瓣(旗瓣、翼瓣、龍骨瓣)、輪生的二體雄蕊(多數9+1,少數5+5)、花粉釋放機制及傳粉系統,無一不是宣告著植物與昆蟲世紀婚禮的最佳代言人。

長期演化變異產生的結果,自然不會只有蜂類成為傳粉者。豆科植物的傳粉媒介還包括蛾類、蝶類、蠅類、蝙蝠、松鼠、鳥類等,但仍以蜂類媒介為主要的傳粉系統。為了適應多元化的傳粉者及其行為模式,蝶形花亞科特化的花部,產生彈花、活塞、瓣膜及毛刷等花粉釋放機制,旨在有效成功地完成傳粉。於是,在豆類蔓生的天空裡,神奇的演化魔法透過各種傳粉者與傳粉機制散開。

豆豆改良土壤

在貧瘠的土壤裡,落花生與豇豆根瘤菌合作,在地下根部建立一顆又一顆固氮微處理器“根瘤”,由類菌體將空氣中分子形態的氮固定成氨,為植物提供生長所需的氮素營養。同樣機制發生在豌豆與豌豆根瘤菌、黃野百合與紫金牛根瘤菌、相思樹與慢生根瘤菌等各種「豆類-根瘤菌」的合作契約裡。於是,從一年生栽培食用豆,到野生木本豆科植物,無數的共生根瘤,進行著一場全球性的氮循環。


花生根瘤菌。圖片來源:林志宗

這是一座龐大卻又寂靜無聲的地下氮工廠,大概在6,500萬年前的白堊紀,由豆科植物與根瘤菌兩位原始股東,籌設而成。據估計,全球每年生物固氮量約1.75×108公噸,約為氮肥工業產量的4.37倍。在這個生物固氮體系中,豆科與根瘤菌的共生固氮佔了65%的產量。

根瘤菌(Rhizobium)是一群廣泛分佈於土壤中的革蘭氏陽性細菌,1888年,從豆科植物根部分離出來之後,隨著寄主範圍的擴大與分子生物技術的應用,其家族已經擴展到7屬40種。目前,世界豆科近20,000種植物中,檢查結瘤現象種類者,不到3,000種,僅佔16%。其中含羞草亞科結瘤率94.4%,蝶形花亞科93.7%,蘇木亞科僅佔26.2%。豆科植物與根瘤菌的共生關係,並非嚴謹的專一性,因此該關係之建立,不只是細菌與植物間分子的對話,還包括環境因子的變化。

在地下,豆科不僅與根瘤菌共生固氮,也與叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)合作,強化磷的吸收。在地上,它們又與各種傳粉者密約合作機制,並在提供人類及生物食用糧食的同時,達到傳播的目的。這是一個複雜又逗趣的現象,未來,人們恐怕還需要更多心力投入研究,才能順著演化的巨藤,爬到那個如童話般的雲端,窺見其中珍藏的奧祕。

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登